Рис. 81. Долгопёрый прибрежный кальмар
Долгопёрый прибрежный кальмар (Doryteuthis pealeii), как и другие кальмары, является чрезвычайно удобным для нейрофизиологов модельным организмом благодаря наличию у него гигантских аксонов.
Гигантский аксон кальмаров — это очень большой (обычно около 0,5 мм в диаметре, но иногда достигает 1,5 мм) аксон, который контролирует часть водореактивной системы кальмара, используемой им в основном для коротких, но очень быстрых перемещений в воде. Впервые гигантский аксон описан Леонардом Уильямсом в 1909 г., однако это открытие было забыто более чем на двадцать лет, вплоть до исследований английского зоолога и нейрофизиолога Джона Янга в 1930-е гг.
Между щупальцами кальмара расположен сифон, через который вода может быстро выталкиваться за счёт сокращений мышц стенки тела животного. Это сокращение инициируется потенциалами действия в гигантском аксоне. Поскольку электрическое сопротивление обратно пропорционально площади поперечного сечения объекта, потенциалы действия распространяются быстрее в большем аксоне, чем в меньшем. Поэтому увеличение диаметра гигантского аксона поддерживалось в процессе эволюции, так как позволяло увеличить скорость мышечной реакции.
Это стало настоящим подарком для Ходжкина и Хаксли, которых интересовал ионный механизм потенциалов действия, — ведь благодаря большому диаметру аксона в его просвет можно было невозбранно установить электроды!
Рис. 82. Гигантский аксон кальмара
В итоге учёные создали модель Ходжкина — Хаксли, но для её рассмотрения надо вначале поговорить о механизмах, лежащих в основе нервной проводимости.
Мембрана (оболочка) нейрона поляризована. Это означает, что существует постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны. Эта разность получила название «мембранный потенциал». Мембранный потенциал нейрона в обычном состоянии («потенциал покоя») отрицателен и у млекопитающих равен примерно −70 мВ. Смещение мембранного потенциала в отрицательную сторону относительно потенциала покоя называется гиперполяризацией, а в положительную — деполяризацией. Под воздействием слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке возникает «электротонический потенциал», то есть сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока. Передача импульса по нервным волокнам происходит в виде волны возбуждения, в основе которой лежат электротонические потенциалы и потенциалы действия, которые распространяются вдоль нервного волокна.
В участках нервного волокна, изолированных миелиновыми оболочками, распространение электрических импульсов происходит очень быстро, скачкообразно. Почему это происходит, позволяет понять школьный курс физики. Электрический ток — это направленный поток частиц — носителей электрического заряда в проводнике. Такими частицами в случае металлов являются электроны, а в случае электролитов — ионы. Цитоплазма нейронов — это электролит, в котором функцию переноса зарядов выполняют различные типы ионов. Вообще говоря, этих типов ровно четыре: положительно заряженные ионы калия, кальция и натрия и отрицательно заряженные ионы хлора. Пока разность потенциалов на разных концах изолированного проводника отсутствует, заряженные частицы движутся хаотически, в разных направлениях. Как только возникает разность потенциалов на одном из концов проводника, частицы практически мгновенно выстраиваются в цепочку, благодаря чему тут же возникает разность потенциалов на втором конце изолированного проводника. Распространение электрического сигнала тем самым происходит со скоростью света, что куда быстрее скорости перемещения самих заряженных частиц в проводнике. Например, скорость движения электронов в металлическом проводнике составляет доли миллиметра в секунду (величина этой скорости зависит от величины разности потенциалов), а скорость распространения электрического тока — порядка 300 000 км/с.
Однако в случае, когда проводник не изолирован или изолирован плохо, скорость распространения сигнала сильно падает из-за утечек. Мембраны нейронов содержат молекулярные механизмы, отвечающие за регуляцию разности потенциалов между внутренним пространством клеток и внешней средой. Это ионные насосы (помпы) и ионные каналы.
Ионные насосы — специальные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов из области с меньшей концентрацией в область с большей концентрацией за счёт энергии гидролиза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Именно в результате работы ионных насосов создаётся и поддерживается разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (так называемый трансмембранный ионный градиент).
Ионные каналы — белки (или белковые комплексы), которые обеспечивают пассивный транспорт ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией как раз за счёт разности концентраций. Ионные каналы делятся на селективные и неселективные. Последние всегда находятся в открытом состоянии и пропускают все типы ионов (при этом их проницаемость для положительно заряженных ионов кальция значительно выше, чем для других ионов). Селективные каналы пропускают только один вид ионов — для каждого вида ионов существует свой вид каналов. При этом селективные каналы могут находиться в одном из трёх состояний: активированном, инактивированном и закрытом [1050].
Кроме того, в зависимости от способа управления, ионные каналы подразделяются на потенциал-зависимые (потенциал-управляемые), лиганд-зависимые (лиганд-управляемые), стимул-управляемые, неуправляемые, а также некоторые другие, на которых мы не будем заострять особого внимания.
Потенциал-зависимые ионные каналы открываются и закрываются в ответ на изменение мембранного потенциала. Лиганд-зависимые каналы открываются, когда вещество-нейромедиатор, связываясь с их наружными рецепторными участками в синаптической щели, меняет их конформацию (т. е. пространственное расположение атомов в молекуле). Стимул-управляемые каналы открываются ввиду действия какого-либо стимула и бывают механочувствительные, протон-активируемые, температурно-чувствительные и так далее. Что касается неуправляемых каналов, то они, как можно догадаться из их названия, постоянно находятся в открытом состоянии [1051], [1052].
Однако даже и в изолированном миелином нервном волокне электрический сигнал постепенно затухает. Поэтому, чтобы компенсировать этот эффект, и требуются упомянутые ранее перехваты Ранвье. Они выполняют роль своеобразных «трансформаторных подстанций», усиливающих сигнал до необходимого уровня. Таким образом, электрический импульс в миелинизированных волокнах перескакивает от одного перехвата к другому, чтобы получить в нём очередное подкрепление. Такой механизм хорошо объясняет экспериментальные результаты, полученные Эдрианом, Като и их коллегами.
Возможность быстрой передачи нервных сигналов по миелинизированным нервным волокнам стала важным эволюционным преимуществом позвоночных организмов, увеличив скорость их мышечной реакции на внешние раздражители и позволив им увеличиваться в размерах. В наши дни учёные продолжают изучение механизмов действия перехватов Ранвье. Например, исследуются механизмы, связанные с влиянием на их функции инфракрасного излучения [1053], [1054]. Не исключено, что дальнейшие исследования помогут ещё лучше уточнить детали устройства тонкой биохимической и биофизической «машинерии».
