Социальное поведение животных - Тинберген Николас

С другой стороны, сравнивая брачное поведение близкородственных видов, вполне можно предположить, что его схемы у них гомологичны. Так, в ходе зигзагообразного танца самец трехиглой колюшки сначала ведет самку, а затем нападает на нее, в случае десятииглой колюшки — сначала атакует, затем ведет, а у пятнадцатииглой колюшки (Spinachia vulgaris) — просто атакует и никуда не ведет, пока она сама не проявит инициативу. Сразу же напрашивается вывод о трех формах единого в своей основе поведения. Если же брачные церемонии близкородственных видов сильно различаются, можно попытаться обнаружить общий предковый тип, от которого они эволюционировали.

Поведение редко систематически изучали с этой точки зрения. Однако именно социальные взаимоотношения дают исследователю уникальную возможность проследить ход эволюции, поскольку в связи с потребностью в репродуктивной изоляции тенденция к разнообразию здесь обычно проявляется в первую очередь. Другими словами, социальная организация родственных видов дивергировала очень быстро, а значит, даже близкие формы (которые легче всего сравнивать, поскольку гомологии очевидны) должны заметно различаться своим поведением.

Как и в случае морфологии, сравнение можно проводить на любом уровне: сообщества в целом, брачного поведения или отдельного релизера. В любом случае должно хватить данных для того, чтобы прийти к четким эволюционным выводам.

Сравнивая социальные организации различных пчел, нетрудно обратить внимание на преобладание одиночных видов и исключительность медоносной пчелы (и двух близкородственных ей таксонов), живущей в сложно устроенных «государства», основанных на сотрудничестве тысяч особей. Следовательно, логично допустить, что исходно пчелы были одиночными. Как указывалось в гл. 7, у некоторых родственных пчелам насекомых существует определенный уровень социальности, т.е. они занимают промежуточное в этом смысле положение. Сравнивая одиночные, средне- и высокосоциальные таксоны, можно видеть, что социальная организация развивалась из семьи, включающей самку и ее потомство, причем сначала возникла ассоциация между ними, а затем появилось разделение труда особей с постепенным усложнением сотрудничества.

Исследовать этот вопрос на муравьях труднее, потому что среди них нет одиночных видов, как и у термитов. Сравнение муравьев и термитов четко демонстрирует конвергенцию между этими отдаленными группами. Социальная организация термитов возникла иным путем, чем у муравьев или пчел, поскольку у этих «общественных тараканов» во всех кастах представлены самцы, а государство возникло из семьи, включающей самца, самку и их потомство. Хорошо известно, что параллели между муравьями и термитами можно провести по многим признакам; например, и у тех и у других выделяется каста «солдат».

Переходя теперь от социальной организации в целом к ее деталям, можно опять же видеть гомологии и конвергенцию. Они особенно бросаются в глаза в случае брачного поведения. У групп с хорошо развитым зрением часто наблюдается половой диморфизм: самцы броско окрашены или выполняют особые демонстрационные церемонии. Это свойственно, например, манящим крабам (рис. 66), колюшкам, бойцовым рыбкам

Рис. 64. Рабочий муравей (слева) и солдат.

Рис. 65. Рабочий термит (слева) и солдат.

Рис. 66. Самец манящего краба во время демонстрации.

(Betta splendens), ящерицам и многим птицам. Все они используют свою яркую окраску, чтобы угрожать другим самцам, причем их потенциально противоречивое поведение (либо драка, либо ухаживание за другими особями своего вида) направляется в чисто половое русло особыми реакциями самки. Некоторые самцы преимущественно агрессивны (например, бойцовые рыбки или голуби), у других преобладают половые тенденции, и их провоцируют на драку специальные релизеры соперников. Это свойственно, например, каракатице и мускусной утке. У некоторых птиц существует любопытная «токовая» система, при которой множество ярко окрашенных самцов собираются на общую площадку для брачных демонстраций (ток), посещаемую самками только для совокупления. Она развивалась независимо у турухтана (Philomachus pugnax) и тетерева (Lyrurus tetrix). У обоих этих видов самцы не присоединяются к самкам, чтобы помочь им в выполнении родительских обязанностей; «личных» связей у этих птиц не возникает вообще.

Внутри одного рода часто можно проследить гомологии. На первый взгляд поведение при образовании пар у серебристой и обыкновенной чаек выглядит совершенно различно. В первом случае партнеры находят друг друга в «клубах», т. е. в местах скопления многих особей, во втором — на так называемых «предтерриториях». Одинокий самец обыкновенной чайки очень агрессивно реагирует на любого сородича независимо от его пола, а у серебристой чайки он, нападая на других самцов, вполне терпим к самкам. Обыкновенная чайка использует воздушную демонстрацию, серебристая — нет. Только что образовавшаяся пара обыкновенной чайки улетает с места «знакомства» выбирать гнездовой участок, а серебристые чайки удаляются от клуба пешком и часто вьют гнездо недалеко от него. В некоторых деталях поведения также заметны существенные различия; угрожающая поза неодинакова: у серебристой чайки она «вертикальная», а у обыкновенной — «впередсмотрящая». Различны и умиротворяющие действия: у серебристой чайки — особая «поза подчинения», а у обыкновенной — «отмашка головой».

Однако более пристальный анализ способа образования пар у обоих видов говори!, что общая схема здесь одинакова: самки приближаются к самцам и умиротворяют их, принимая позу, противоположную угрожающей, после чего партнеры вместе выбирают гнездовую территорию. Различия связаны с двумя обстоятельствами: во-первых, обыкновенная чайка как меньшая по размеру больше времени проводит в полете, поэтому у нее сформировались воздушные демонстрации, отсутствующие у более крупной серебристой чайки, иная угрожающая поза («вертикальная» ориентирована на противника, находящегося на земле, а «вперед смотрящая» — на чужака, который может и подойти, и подлететь), она по-особому отправляется на поиски гнездового участка. Во-вторых, угрожающая поза у обыкновенной чайки подкрепляется коричневой окраской ее «лица», которая обусловливает и «отмашку головой» в качестве умиротворяющей церемонии.

Наши знания о таких вещах еще очень фрагментарны и совершенно недостаточны для реконструкции эволюционных процессов, приведших к появлению различных типов поведения.

Сравнение релизеров.

Несколько больше известно об отдельных сигналах, регулирующих поведение. Здесь опять же нетрудно обнаружить гомологии и конвергенцию. «Смещенная» чистка перьев у ухаживающего за самкой самца утки, хотя и неодинакова у разных видов, остается явно «одним и тем же» во всех случаях. Пение птиц, специфическое у каждого вида из-за необходимости в репродуктивной изоляции, гомологично у всей группы певчих, как и используемый для этого орган — нижняя гортань. Примеры конвергенции — это, в частности, фронтальная демонстрация у рыб, поднимающих жаберные крышки, и раздувание в ярко окрашенный веер или воротник шейных перьев у самцов турухтана и домашнего петуха.

Сравнение гомологичных релизеров привело к интересным выводам об их происхождении и эволюции.

До сих пор выделено два источника сигнальных движений. Один из них — это движение намерения, или интенционное. Когда утка или гусь собираются взлететь, их мотивация формируется постепенно. Когда она очень слабая, можно видеть интенционные движения. Оперение прижимается к телу, после чего голова неоднократно подергивается; это — самая низкая по интенсивности готовность к взлету. При усилении мотивации подергивания головой усиливаются и в движение могут прийти другие части тела: крылья приподнимаются, а тело иногда немного наклоняется вперед. Такие слабовыраженные формы интенционного движения действуют на сородичей как релизеры.