В поисках памяти - Кандель Эрик Ричард
Ознакомительная версия. Доступно 26 страниц из 127
Внимание также позволяет нам связывать разные компоненты пространственного образа в единое целое. Постдок Клифф Кентрос и я решили исследовать связь внимания с пространственной памятью, задавшись вопросом о том, необходимо ли внимание для создания пространственной карты, а если необходимо, то как именно оно влияет на ее формирование и закрепление. Чтобы это проверить, мы испытывали мышей в четырех опытах, требующих разных степеней концентрации внимания. Первая степень — это базовое или поверхностное внимание, работающее даже в отсутствие дополнительных раздражителей. В соответствующем опыте мыши бегали по клетке, где их не отвлекали никакие раздражители. Во втором опыте они должны были находить еду (для чего требуется немного больше внимания), в третьем — отличать одну среду от другой, а в четвертом — выполнять задание на запоминание пространства. Мы сделали экспериментальную установку; где мыши, которые бегали по клетке, периодически подвергались воздействию неприятных звуков и вспышек света. Единственный способ их выключить состоял в том, чтобы найти небольшой, никак не обозначенный безопасный участок и сидеть там какое-то время. Мыши умеют находить такой участок без особого труда.
Мы установили, что даже поверхностного внимания достаточно, чтобы у мыши сформировалась и закрепилась на несколько часов пространственная карта, но через три — шесть часов такая карта становится неустойчивой. Долговременное закрепление карты сильно и последовательно зависит от степени, с которой мыши приходится уделять внимание определенным особенностям окружающей среды. Так, если мыши приходится концентрировать внимание на новой среде, выполняя одновременно с исследованием этой среды задание на запоминание пространства, то пространственная карта сохраняет устойчивость на много дней, и мышь без труда вспоминает, как выполнять это задание, пользуясь полученными сведениями об окружающей среде.
Каков механизм концентрации внимания в мозгу? Какую роль он играет в ускоренном кодировании информации об окружающем пространстве и облегченном считывании этой информации по прошествии долгого времени? Мне уже было известно, что внимание — это не просто загадочная сила, действующая в мозгу, а модуляторный процесс. Майкл Гольдберг и Роберт Вурц из Институтов здоровья установили, что внимание усиливает реакцию нейронов зрительной системы на раздражители. Судя по всему, в явлениях, связанных с вниманием, был задействован модуляторный проводящий путь, медиатором в котором служит дофамин. Клетки, вырабатывающие дофамин, сосредоточены в среднем мозге, а их аксоны доходят до гиппокампа. Более того, мы выяснили, что подавление действия дофамина в гиппокампе отключает закрепление пространственной карты у животных, внимание которых было сконцентрировано на окружающем пространстве, а активация дофаминовых рецепторов гиппокампа, напротив, приводит к закреплению пространственной карты у животных, внимание которых не было сконцентрировано. Аксоны выделяющих дофамин нейронов среднего мозга посылают сигналы в несколько разных областей мозга, в том числе в гиппокамп и префронтальную кору. При этом префронтальная кора, которая участвует в преднамеренных действиях, передает сигналы обратно в средний мозг, корректируя активность этих нейронов. Наше открытие того, что некоторые из областей мозга, участвующих в произвольных действиях, участвуют также в работе внимания, подкрепляло представление о том, что избирательное внимание играет принципиальную роль в единстве сознательного опыта.
Уильям Джеймс в книге «Принципы психологии» отмечал, что есть разные формы внимания. Внимание бывает по крайней мере двух типов: непроизвольное и произвольное. Непроизвольное внимание обеспечивается нейронными механизмами, действующими автоматически, и особенно ярко проявляется в формировании имплицитной памяти. Например, в опытах с выработкой классических условных рефлексов животные будут обучаться ассоциировать один раздражитель с другим в том и только в том случае, если условный раздражитель будет заметным или неожиданным. Непроизвольное внимание активируется определенными свойствами окружающего мира (или раздражителя): его привлекает, по Джеймсу «все большое, яркое, движущееся или кровь». Произвольное внимание, такое как внимание на дороге и на движение при вождении машины, напротив, свойственно именно эксплицитной памяти и возникает из внутренней потребности обрабатывать информацию о раздражителях, которые автоматически не привлекают внимания.
Джеймс утверждал, что наше произвольное внимание это явно сознательный процесс. Поэтому у нас есть все основания полагать, что он запускается в коре головного мозга. Исходя из редукционистского подхода, в обеих формах внимания должны быть задействованы биологические сигналы о заметности раздражителя, например передаваемые модуляторными нейромедиаторами, которые регулируют деятельность или конфигурацию нейронных сетей.
Наши молекулярные работы с аплизией и мышами подтверждали представления Джеймса о существовании двух форм внимания, произвольной и непроизвольной. Принципиальное различие между ними состоит не в отсутствии или присутствии заметных раздражителей, а в том, сознательно или бессознательно воспринимается сигнал о заметности. Так, когда мне нужно было научиться находить дорогу от моего дома в Ривердейле до дома моего сына в Вестчестере, я концентрировал свое внимание сознательно. Но когда мою машину, едущую по дороге, внезапно подрезала другая, я нажимал на тормоз машинально. Результаты ряда исследований также заставляют предположить, что, как и утверждал Джеймс, фактором, определяющим, какая формируется память, имплицитная или эксплицитная, служит способ получения сигнала о заметности, вызывающего концентрацию внимания.
Как мы убедились, в обоих типах памяти преобразование кратковременной памяти в долговременную требует активации генов и, судя по всему, в обоих случаях модуляторные нейромедиаторы служат для передачи сигнала, обеспечивающего концентрацию внимания, который говорит о значимости раздражителя. В ответ на этот сигнал включаются гены и синтезируются белки, которые поступают во все синапсы. Например, у аплизии протеинкиназу А активирует серотонин, а у мыши — дофамин. Но между механизмами возникновения сигналов о заметности при работе имплицитной памяти, лежащей в основе сенсибилизации у аплизии, и при работе эксплицитной памяти, необходимой для формирования пространственной карты у мыши, есть принципиальная разница.
При формировании имплицитной памяти у аплизии сигнал, концентрирующий внимание, возникает рефлекторно и идет снизу вверх: удар током вызывает активацию сенсорных нейронов задней части тела, которые воздействуют непосредственно на клетки, выделяющие серотонин. А при формировании пространственной памяти у мышей выделение дофамина, судя по всему, вызывается произвольно, сверху вниз: кора головного мозга активирует клетки, выделяющие дофамин, а дофамин регулирует активность нейронов гиппокампа (рис. 23–1).

23–1. Сигнал о значимости а долговременной имплицитной и эксплицитной памяти. В случае имплицитной (бессознательной) памяти действие внешнего раздражителя автоматически вызывает сигнал о значимости (выделение серотонина), который вызывает активацию генов и обеспечивает формирование долговременной памяти. В случае эксплицитной (сознательной) памяти кора головного мозга произвольно посылает сигнал о значимости (выделение дофамина), вызывающий концентрацию внимания, которая регулирует активность нейронов гиппокампа и обеспечивает формирование долговременной памяти.
Эта идея о том, что в обеспечивающих концентрацию внимания процессах, запускаемых снизу вверх и сверху вниз, используются сходные молекулярные механизмы, подтверждалась еще одним открытым нами механизмом, который мог быть задействован в закреплении памяти в обоих рассматриваемых случаях. В гиппокампе мыши содержится по крайней мере один прионоподобный белок, похожий на те, что Каусик Си открыл у аплизии. Мартин Тайс, постдок из Германии, и я установили, что дофамин регулирует количество прионоподобного CPEB-белка (CPEB-3) в гиппокампе мыши примерно так же, как серотонин — количество и состояние CPEB-белка у аплизии. Этот результат открывал интересную возможность (пока еще только возможность), что пространственные карты могут закрепляться за счет того, что концентрация внимания приводит к выделению дофамина в гиппокампе, которое вызывает переход в самоподдерживающееся состояние, тоже обеспечиваемое CPEB-белком. Открытие важной роли внимания в закреплении пространственной карты поднимает еще один вопрос: похожи ли у всех нас пространственные карты, формируемые в ходе обучения? А именно — одинаковы ли стратегии, которыми пользуются мужчины и женщины для ориентации в окружающем мире? Это интереснейший вопрос, который биологи еще только начинают исследовать.
Ознакомительная версия. Доступно 26 страниц из 127
Похожие книги на "В поисках памяти", Кандель Эрик Ричард
Кандель Эрик Ричард читать все книги автора по порядку
Кандель Эрик Ричард - все книги автора в одном месте читать по порядку полные версии на сайте онлайн библиотеки mir-knigi.info.